淡水鱼类对蛋白质和氨基酸的营养需求

鱼类所需的能量主要来自蛋白质和脂肪而不是碳水化合物，因此鱼类需要更高水平的蛋白质。蛋白质适宜需求量是指能够满足鱼类氨基酸需求并获得最大生长的最少饲料蛋白含量。众多研究者已就不同鱼类饲料中蛋白质的适宜需求做了大量研究，这些研究结果大部分是通过投喂优质蛋白源配置的纯化或半纯化的蛋白浓度梯度饲料出现的剂量——效应曲线的研究方法得到的。鱼类饲料中蛋白质的最佳含量和最佳需要量与鱼的种类、食性、年龄、规格、水温、水质、饲料蛋白源（必需氨基酸的种类、含量和比例等）和日投饲量等因素相关，一般而言，饲料中蛋白质含量的适量范围为22%～55%，草食性鱼类为22%～30%，杂食性鱼类为30%～40%，肉食性鱼类为38%～55%。而且同种鱼在苗种阶段其饲料蛋白质最佳含量高于成鱼。例如，在一定条件下，尼罗罗非鱼饲料中蛋白需求量鱼苗到鱼种阶段一般为30%～35%，成鱼及亲鱼阶段为28%～30%（雍文岳，1994）。同时，鱼的放养密度低时，可以从天然食物中得到部分营养，因而饲料中的蛋白质含量可适当低些。

鱼类对蛋白质的需求实际为对必需氨基酸和必需氨基酸混合比例的需求，在生产实践中，要提高养鱼效果，必须使最多可能的氨基酸用于鱼本身的生长而不使其用于能量的储存与消耗。许多研究表明，淡水鱼类所需的必需氨基酸有10种，分别为赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、组氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和缬氨酸，比人类多两种。在鱼类，某些必需氨基酸可为一些非必需氨基酸替代一部分，如蛋氨酸可用胱氨酸代替50%，苯丙氨酸可用酪氨酸代替30%。而有几种氨基酸（如赖氨酸、蛋氨酸等）在饲料中常感不足，由于它们的不足而限制了其他氨基酸的利用，这些氨基酸称限制性氨基酸。刘镜恪等（1996）指出，赖氨酸和蛋氨酸分别为黑鲷的第一和第二限制性氨基酸，应在饵料中适当添加，以保持饲料中必需氨基酸的平衡。因此，在编制饲料配方时，这些因素必须加以考虑，选用适当的蛋白源，合理搭配饲料原料或在饲料中添加自由态氨基酸，使饲料中各种必需氨基酸含量及其间的比例科学合理。组成蛋白质的氨基酸与动物用于生长和维持的氨基酸需要越一致则蛋白质价值越高，氨基酸组成和比例与动物所需相一致则说明氨基酸平衡，氨基酸平衡可以提高动物的增重率和对必需氨基酸的利用率，从而节省蛋白质，减少含氮污染物的排放。

氨基酸模型主要有三种表示方法。

①A/E，即单个氨基酸与必需氨基酸总量包括胱氨酸和酪氨酸之比。

②以一种氨基酸为参考，其他氨基酸相对于参考氨基酸的比例。因为赖氨酸几乎专用于体蛋白沉积，不会受维持和生产代谢途径的影响，而且又是限制性氨基酸，比较容易测定，所以常作为参考氨基酸。

③示踪原子标记：Conceica等（2003）用GC-C-IRMS进行15N标记得到每种氨基酸的相对生物利用率，进行校正可以得到更理想的氨基酸模型。

氨基酸需要量的测定方法如下。

①利用氨基酸梯度日粮法，由Halver （1972）首次创立，此方法是在某一时间饲喂氨基酸模型与鱼卵蛋白或体蛋白完全相同的测试日粮，日粮中含有不同水平的待测氨基酸，根据试验结束时的生长反应曲线得到氨基酸的最适添加量，同时为了保证测定鱼种最大限度地利用限制性氨基酸常饲喂适量或稍低水平的蛋白质。

②利用体组织参考模型，即以体蛋白为参考，根据饲喂一段时间后鱼体的增长估计出饲料蛋白在该水平时鱼种必需氨基酸的需要量。

③利用蛋白日粮和无蛋白日粮分别测定动物生长和维持的必需氨基酸需要量，再利用它们之和求得饲料必需氨基酸最低需要量。

④根据肠道吸收率测得氨基酸需要量。

一、鲤鱼对蛋白质和氨基酸的需求

鲤鱼环境耐受力强，生长快，为我国主要淡水鱼养殖品种之一，是典型的杂食性鱼类，且偏动物食性。其体内含有65%以上的蛋白质，而关于鲤鱼蛋白质的需要量，不同研究者的推荐值存在一定差异（表4-1），这与鱼个体的大小、环境条件以及蛋白来源有很大关系。水产行业标准（2002）规定，鲤鱼鱼种前期饲料粗蛋白≥38%、鱼种后期≥31、成鱼期≥30%。

表4-1　鲤鱼对蛋白质的需求量　　

不同研究者测定了鲤鱼体组织氨基酸的组成（表4-2），从表4-2中可以看出，除个别数值偏高或偏低外，鲤鱼体组织氨基酸组成较稳定。因此，体组织氨基酸组成作为鱼类参考氨基酸模型具有很好的代表性。

表4-2　鲤鱼体组织氨基酸组成　　

关于鲤鱼氨基酸需要量的研究见表4-3。鲤鱼饲料中必需氨基酸含量推荐值见表4-4。

表4-3　鲤鱼体组织氨基酸需要量　　

注：Nose是利用氨基酸梯度日粮法，Ogino、李爱杰与罗岗都是以组织氨基酸为参考模型，Dabrowski则是根据肠道吸收率测定的。

表4-4　鲤鱼饲料中必需氨基酸含量推荐值（SC/T 1026—2002）　　

二、鲫鱼对蛋白质和氨基酸的营养需求

鲫鱼属于杂食性鱼类，鱼苗和亲鱼阶段对蛋白质的需求量较高。刘颖（2008）、何瑞国等（1999）在对彭泽鲫的研究中发现，无论是使用高质量的蛋白源还是低质量的蛋白源，其可消化蛋白的需求量均在30%左右；贺锡勤等（1990）在对异育银鲫鱼种的研究发现，其蛋白质最适需求量为39.3%；钱雪桥（2001）在对初始体重4.8克异育银鲫的研究也表明，以鱼粉为蛋白源时蛋白需求量为38.4%；龙勇等（2008）发现，当饲料中蛋白水平为40%时对异育银鲫的性腺发育最好。水产行业标准（2004）规定，鲫鱼鱼苗饲料粗蛋白含量≥39%，鱼种饲料≥32%，食用鱼饲料≥28%，而在一般生产中，鲫鱼饲料粗蛋白含量一般在33%～36%。

有关鲫鱼必需氨基酸需求量的研究较少，异育银鲫对饲料中氨基酸的需求量研究总结见表4-5；鲫鱼饲料中氨基酸需求的建议添加量见表4-6。

表4-5　异育银鲫氨基酸需要量研究进展　　

表4-6　鲫鱼饲料中必需氨基酸含量推荐值（SC/T 1076—2004）　　

三、草鱼对蛋白质和氨基酸的营养需求

草鱼是典型的草食性鱼类，消化能力强，具有生长快、饲料来源广的特点，为我国“四大家鱼”之一，其在不同阶段、不同环境条件下对蛋白质的需求量也具有较大差异（表4-7）。一般来说，草鱼饲料中蛋白质含量从鱼苗到鱼种阶段的适宜含量为30%～36%，鱼种到成鱼阶段为22%～28%。水产行业标准（2002）规定，草鱼鱼苗饲料粗蛋白≥38%，鱼种饲料≥30%，食用鱼饲料≥25%。

表4-7　草鱼对蛋白质的需求量　　

有关草鱼对必需氨基酸的需求已有很多报道，王胜等（2006）研究表明，草鱼饲料（CP38%）中赖氨酸适宜需求量为19.4克/千克饲料，精氨酸的适宜需求量为17.9克/千克饲料，草鱼饲料（CP37%）中胱氨酸含量为1.1克/千克饲料时蛋氨酸的适宜需求量为11.0克/千克饲料；文华等（2009）研究则显示，草鱼幼鱼对苏氨酸的需要量为14.2～16.1克/千克饲料，对异亮氨酸的需求量为14.1～14.9克/千克饲料（尚晓迪等，2009），对缬氨酸的需要量为15.1～16.0克/千克饲料（罗莉等，2010）。草鱼肌肉和饲料必需氨基酸含量中的推荐含量见表4-8。

表4-8　草鱼肌肉和饲料必需氨基酸含量中的推荐含量　　

四、青鱼对蛋白质和氨基酸的营养需求

杨国华等（1981）采用酪氨酸梯度法求得青鱼夏花饲料最适蛋白质需求量为41%，并根据实验结果提出2龄青鱼和老口青鱼饲料蛋白含量应为33%和28%。王道尊（1984）研究表明，青鱼鱼种饲料的蛋白质适宜含量为29.54%～40.85%。水产行业标准（2004）规定，青鱼1龄鱼种饲料蛋白质含量应≥38%，2龄鱼种≥33%，食用鱼种≥28%。且一般认为，青鱼对蛋白质的需求量在夏花阶段为40%，鱼种阶段为35%，食用鱼阶段为30%。青鱼对必需氨基酸的需求量见表4-9。

表4-9　青鱼对必需氨基酸的需求量　　

五、罗非鱼对蛋白质和氨基酸的营养需求

一般而言，罗非鱼对饲料中粗蛋白的需求量为28%～32%，且需求量依饲料品种和类型变化而变化很大，同样也受鱼体大小、饲喂次数和日粮性质的影响。雍文岳等（1994）对34克的罗非鱼的养殖试验得出饲料中最适蛋白质含量为28.5%～29%，并且建议尼罗罗非鱼鱼苗到鱼种阶段蛋白质需求量为30%～35%，成鱼及亲鱼阶段为28%～30%。胡国成等（2006）用三种不同蛋白含量的饲料饲喂吉富尼罗罗非鱼（3～4克），证实37.6%的饲料组效果最好。杨弘等（2012）研究表明，罗非鱼（4.7克）的生长性能随饲料粗蛋白含量的增多（25%～45%）而升高，但没有显著变化，且25%的粗蛋白含量即可满足罗非鱼的正常生长。NCR（1993）推荐罗非鱼的粗蛋白为32%，水产行业标准（2004）推荐鱼苗饲料粗蛋白≥38%，鱼种饲料≥28%，食用鱼饲料≥25%。

有关罗非鱼肌肉中氨基酸组成见表4-10（秦培文，2010）。杨青松等（1985）研究发现罗非鱼日粮中蛋白质和氨基酸含量会直接影响机体组织中的氨基酸成分，当尼罗罗非鱼鱼苗饲料粗蛋白的含量在40.14%～43.37%，必需氨基酸含量在12.24%～15.07%；当成鱼饲料粗蛋白含量在22.31%～30.90%，必需氨基酸含量在8.04%～9.28%，可以满足罗非鱼生长对蛋白和氨基酸的需要。金胜洁等（2010）也研究证实，可以通过补充必需氨基酸，饲料蛋白含量从34%降到28%对罗非鱼生长无影响。Santiago和Lovell（1988）进行了一系列的投喂实验，得出罗非鱼幼鱼对各种必需氨基酸的需求量见表4-11，罗非鱼饲料必需氨基酸含量的推荐值见表4-12。

表4-10　罗非鱼肌肉中氨基酸含量（干样）　　

表4-11　尼罗罗非鱼对必需氨基酸的需求量　　

表4-12　水产行业标准（2004）推荐罗非鱼饲料必需氨基酸含量　　

六、团头鲂对蛋白质和氨基酸的营养需求

团头鲂对蛋白质的需求量随水温的变化而有所不同，在水温20～30℃时基本呈正态分布，石文雷等（1983）采用精制饲料梯度法，确定了团头鲂蛋白质适宜量的需要范围：水温20℃时为27.04%～30.39%，水温25～30℃时为25.58%～41.40%；邹志清等（1987）采用直线回归和抛物线回归两种方法，得出团头鲂对饲料中蛋白质的需求范围为21.05%～30.83%。在生产中，多把水温20℃时的团头鲂对蛋白质需求量定义为27%～31%，水温25～30℃时的团头鲂的蛋白需求量定义为25%～42%。水产行业标准（2004）规定，团头鲂鱼苗饲料粗蛋白含量应≥35%，鱼种饲料≥30%，食用鱼饲料≥25%。团头鲂对饲料中氨基酸的需求量及建议量见表4-13。

表4-13　团头鲂对饲料中氨基酸的需求量及建议量　　

七、虹鳟对蛋白质和氨基酸的营养需求

虹鳟为肉食性鱼类，对蛋白质的需求量较高，一般为35%～40%。颜法文等（1992）认为虹鳟鱼鱼苗饲料的蛋白质含量应略高，可达52%，成鱼饲料的蛋白质含量在42%比较好。Kirchner（2003）用不同蛋白水平的等能饲料饲喂虹鳟，结果发现，当蛋白水平为35.7%时，虹鳟的生长率和蛋白质效率均最好。此外，付锦锋（2012）在饲料中加入2.1%的赖氨酸时，蛋白水平37%与42%的虹鳟的增重率和饲料系数相同，说明饲料中添加氨基酸可以起到节约蛋白质的作用。水产行业标准（1999）规定，虹鳟鱼苗饲料粗蛋白含量应≥45%，鱼种饲料≥42%，成鱼饲料≥40%，亲鱼饲料≥42%。

虹鳟达到最佳蛋白沉积率时对各种必需氨基酸的需求量千克干物质中分别为赖氨酸27.7克，色氨酸2.0克、组氨酸5.8克、缬氨酸15.7克、亮氨酸13.6克、异亮氨酸13.7克干物质，对这些氨基酸的维持需求每天100克体重中分别为赖氨酸1.93毫克、色氨酸1.05毫克、组氨酸1.07毫克、缬氨酸2.92毫克、亮氨酸8.26毫克、异亮氨酸0.91毫克，并且较高量的蛋白水平可以在一定程度提高氨基酸的利用率。此外，水产行业标准（1999）对虹鳟饲料必需氨基酸需要量推荐值见表4-14。

表4-14　虹鳟饲料必需氨基酸需要量推荐值（水产行业标准，1999）　　